蜂群中工蜂亲属优惠、辨认与相互监督

湖北天马养蜂场2011-08-02 13:46:48蜜蜂的行为4324

蜜蜂的社会行为特性一直受到广大生物学家的关注,其原因一方面是人们意识到蜜蜂给农作物授粉的重要性,另一方面是蜜蜂的社会行为研究结果对整个社会生物学领域都有深远影响。

近20年来,蜂群中工蜂亲属优惠、辨认与相互监督一直是蜜蜂社会行为特性研究的热门领域之一,并取得了许多可喜成果。笔者在此将国内外有关这方面的研究文献进行了综述,希望通过本文能起到抛砖引玉的作用。

 

1蜂群中工蜂亲属优惠

工蜂亲属优惠是指工蜂给予血缘关系近的亲属某些“利益”。为什么蜂群中存在工蜂亲属优惠,可以从理论和实际上来回答这个问题。

1.1从理论上来看

这里主要以亲缘关系指数来说明。亲缘关系指数是指A,B两个动物同时具有某一基因的概率,可用rAB表示。rAB值越大,说明A,B两个动物的血缘关系越近。

在蜂群中,由于蜂王的多雄交配特性,加上蜂王使用交配雄蜂的精液呈随机分布,因此多雄交配蜂王的蜂群,一定是由许多同母异父的亚家庭组成,这样也就使得蜂群中不同个体间亲缘关系指数变得复杂了许多。这里以蜂王与3只雄蜂交配为例,参照文献的方法(群内工蜂与工蜂之间的亲缘关系指数r1=0.25十0.5/N,其中N为蜂王交配的雄蜂只数;群内工蜂与雄蜂之间的亲缘关系指数r2=O.25),计算蜂群中不同个体间亲缘关系指数。

从计算结果可知,在多雄交配蜂王的蜂群中,蜂王与她的后代(不管是工蜂还是雄蜂)之间亲缘关系指数都是0.5;在不同亚家庭中,工蜂与雄蜂(半同胞兄妹)之间亲缘关系指数是0.21,而工蜂与工蜂(半同胞姐妹)之间亲缘关系指数是0.42;在同一亚家庭中,工蜂与雄蜂(同胞兄妹)之间亲缘关系指数是0.5,工蜂与工蜂(同胞姐妹)之间亲缘关系指数是0.75。显然,同胞工蜂之间亲缘关系指数(0.75)高于蜂王与她的后代之间亲缘关系指数(0.5),也高于工蜂自己生育后代的亲缘关系指数(0.5),因此许多作者认为:工蜂有可能把蜂王当作产卵机器,为其生育同胞姐妹。

由于厂同胞姐妹>r同胞兄妹>r半同胞姐妹>r半同胞兄妹,从理论上看必然形成以下亲属优惠结果:a.工蜂优先哺育其同胞姐妹;b.工蜂在选择同胞姐妹和半同胞姐妹时,工蜂有可能清除其半同胞姐妹;c.工蜂在选择同胞兄弟和半同胞兄弟时,有可能先清除其半同胞兄弟;d.工蜂在选择同胞姐妹和同胞兄弟时,有可能先清除其同胞兄弟。

1.2从实际上来看

当面临有不同亲缘关系指数的幼虫育王时,工蜂多选择亲缘关系指数高的幼虫来培育蜂王;当面临饲喂同胞姐妹幼虫和半同胞姐妹幼虫时,工蜂多会优先选择饲喂同胞姐妹幼虫;当面临有蜂王产的卵和工蜂产的卵时,工蜂可以在24h内辨别工蜂产的卵,并99%地清除之。

有学者研究了亲缘关系指数对蜂王的影响,发现在育王时,虽然工蜂不会优先饲喂亲缘关系指数近的幼虫,但蜂王羽化后,亲缘关系指数近的蜂王成活率显著高于其他蜂王。

 

2蜂群中工蜂亲届辨认

工蜂亲属辨认是指工蜂能够识别与自己有血缘关系的其他个体。在蜂群中,蜂王必须让工蜂知道自己并饲喂蜂王浆,同样工蜂必须能辨认子脾,并辨认幼虫的发育程度、性别和型别,然后用不同食物进行饲喂。工蜂能辨认不同阶段的蛹,能辨认工蜂幼虫、雄蜂幼虫和蜂王幼虫,并分别用不同组成的食物饲喂;哺育蜂也能辨认不同日龄的幼虫,并分别用不同组成的食物饲喂。当工蜂检查幼虫房时,工蜂可能知道幼虫的食物需求。

目前有许多研究表明:工蜂有辨认其亲属的能力,巢门守卫工蜂能通过气味辨认出同群工蜂与外群工蜂,若人为地诱入同群工蜂与外群工蜂,工蜂也能辨认出。在同一蜂群中,工蜂能辨认出同胞姐妹和半同胞姐妹,工蜂具有利用遗传的基础标记(比如形态特征和气味)来辨别在卵、幼虫、蛹阶段的全姐妹和半姐妹功能。

Zhi-YangHuang等通过人工观察工蜂饲喂幼虫发现:63%的工蜂有选择地进入幼虫房;有些工蜂经过卵房和空房时,能成功地避开卵房。他们认为:卵和幼虫分别能产生一种信息素,并让工蜂接受这种信息,但两种信息素不同,工蜂能分别接受并区别。

 

3蜂群中工蜂相互监督

目前研究的工蜂相互监督仅局限在工蜂产卵方面。工蜂产卵相互监督是指工蜂通过某种行为或机制来限制其他工蜂产卵。在西方蜜蜂(Apismellifera)、东方蜜蜂(Apiscenara)、小蜜蜂(Apis,florae)、有些黄蜂(Vespulavulgaris)都存在工蜂产卵相互监督。在正常有优质蜂王的蜂群中,西方蜜蜂只有不到0.1%的工蜂卵巢得到充分发育,而东方蜜蜂有1%~5%的工蜂卵巢中有卵。当蜂群无蜂王时,西方蜜蜂有5%~24%工蜂卵巢得到充分发育并产发育成雄蜂的未受精卵,并在失王6~30d才开始产卵;而东方蜜蜂在失王2~3d后,工蜂就开始产卵,并且有72%工蜂卵巢得到发育。

在有王群中,西方蜜蜂有3%~10%的雄性子脾,其中约有7%的雄性子脾是由工蜂产的末受精卵,然而只有O.1%的成年雄蜂是工蜂的后代。工蜂产的卵这样低的存活率是由于工蜂产卵相互监督的结果。

工蜂为什么要进行工蜂产卵相互监督,这可以从亲缘关系指数来解释。工蜂与自己“儿子”(雄蜂)的亲缘关系指数(r=0.5)比工蜂与蜂王的“儿子”(工蜂的“兄弟”—雄蜂)亲缘关系指数(r=0.25)要大。就单个工蜂来说,在蜂群培育雄蜂时,工蜂更愿意自己产卵来培育雄蜂。但事实上,蜂群中有成千上万只工蜂,工蜂与其他丁蜂之子的亲缘关系指数r=0.125十0.25/N,其中N为蜂王交配的雄蜂只数。若蜂王是与单只雄蜂交配,工蜂与其他工蜂之子的亲缘关系指数(r=0.375)仍然要比工蜂与蜂王“儿子”(工蜂的“兄弟”—雄蜂)亲缘关系指数(r=0.25)更高;若蜂王是与2只雄蜂交配,工蜂与其他工蜂之子的亲缘关系指数(r=0.25)和工蜂与蜂王“儿子”(工蜂的“兄弟”)亲缘关系指数(r=0.25)相等;若蜂王是与3只以上雄蜂交配,工蜂与其他工蜂之子的亲缘关系指数(r=0.125+0.25/N)要比工蜂与蜂王“儿子”(工蜂的“兄弟”)亲缘关系指数(r=0.25)更低。但在自然状态下,蜂王往往与6~17只雄蜂交配,蜂王的多雄交配特性,有利于减少蜂王和工蜂在决定性比中的冲突,使蜂群更稳定。因此在自然交配的蜂群中,工蜂更愿意用蜂王产的未受精卵来培育雄蜂,工蜂之间相互监督,不让其他工蜂产卵。这种工蜂产卵相互监督,降低了蜂群中工蜂的“个体生殖”。工蜂产卵相互监督也是蜂群克服个体“自私主义”的最好例子。

工蜂是如何进行工蜂产卵相互监督的,目前主要有三种假说,一是工蜂移走或吃掉了其他工蜂产的卵;二是工蜂通过攻击卵巢发育的工蜂而达到监督的目的,这种假说比工蜂移卵或吃卵的假说更缺少说服力;三是工蜂产卵的成活率比蜂王产卵的成活率低,但有人做了工蜂产的卵与蜂王产的卵人工孵化实验、两者孵化率差异不显著。大多数学者支持第一种假说。

工蜂要进行工蜂产卵相互监督,显然必须辨别出蜂王产的卵与工蜂产的卵。Ratnieks和Visscher能准确地判别未受精卵的来源,并能在24h内除去99%工蜂产的卵。工蜂是如何辨别出蜂王产的卵与工蜂产的卵,目前有二种学术观点:一是蜂王产的卵可能带有标记的外激素,而工蜂产的卵却没有这种标记的外激素;二是认为蜂王产的卵与工蜂产的卵表面形态结构不同。

在有蜂王和子脾的蜂群中,工蜂吃卵的监督现象迫使工蜂不育。“无政府蜂群”中,工蜂产的卵可能含有类似蜂王产卵的标记外激素,因此能智取其他工蜂的监督,工蜂产的卵成活率可大幅度提高。但到目前为止,蜂王产卵的标记外激素还没有确定。若准确找到蜂王产卵的标记外激素,工蜂产卵相互监督机理将会迎刃而解。

 

引自《蜜蜂杂志》2005(6)湖北天马养蜂场,加我们的微信一起学养蜂。

曾志将郭冬生杨明

江西农业大学动物科学技术学院