摘要本文简单介绍了蜜蜂听觉器官的研究历史和发现过程。指出蜜蜂听觉器官的位置：梗节外缘节间膜内的撅状感器，感觉范围：主要感受空气传播的频率低于500Hz的声音，感觉类型是分子敏感型的，感受由空气传播的声音。并对听觉机制作了简单的概括，最后对目前关于蜜蜂听觉生物学功能的研究——在舞蹈语言中信息的传递功能作了介绍。
关键词：蜜蜂；听觉器官；敏感性
1研究历史
蜜蜂是否具有听觉器官，长期以来，有许多科学家对此进行了积极的探索。早在本世纪初，著名的研究蜜蜂的专家Karl，Von．Frish和他的一个学生就对蜜蜂是否具有听觉作了大量的工作，但结果失败了。之后，本世纪中叶，瑞典科学家HanssonA又对蜜蜂是否具有听觉作了更为细致的研究，得出了同前者相同的结论，所不同的是他研究得出了蜜蜂足的跗节具有感受从基质上传来震动的器官。之后，许多人对蜜蜂各种感觉器官，特别是触角上的各种感觉器官的解剖学研究，都没有发现蜜蜂具有听觉器官。HeranH在50年代对蜜蜂触角的功能进行了生理学上的研究，其结果也表明蜜蜂似乎是一个“聋子”。然而，最近在对蜜蜂的舞蹈进行的研究表明，声音信号在信息的传递过程中是起到十分重要的作用。这促进了许多科学家对蜜蜂的听觉器官的重新认识，且为此做了许多工作，取得了突破性的进展。
2实验依据
首次通过试验证明蜜蜂具有听觉器官的是TcwneWF和KirchnerwH他们设计了一组试验，训练蜜蜂飞向盛有糖液的饲喂器，而在饲喂器上施加两种不同的刺激：声音信号和中等强度的电刺激，电刺激是通过饲喂器同蜜蜂接触而传递的。蜜蜂对电刺激的反应是从饲喂器上立即退缩回来，由于刺激的强度不是很大，过几秒钟后蜜蜂又会前来采集，所给的声音信号同蜜蜂舞蹈时产生的声音信号的强度和频率都大致相等。具体方法是：施加5s的声音刺激，在第4s时施加电刺激，通过一段时间的试验，观察蜜蜂能否利用声音信号在电刺激之前退缩回去以避免电刺激。试验的结果是肯定的。第一次证实了蜜蜂具有利用声音信号来协调自己的行为能力，也就是蜜蜂具有听觉器官。之后，ClaudiaD等和TownewF一起克服了上面设计的不足之处(试验的劳动强度大及效果不明显等)，重新设计了一种“Y”型迷宫试验，训练蜜蜂进入迷宫内采集侧壁上的食物，每次试验时，只在其中的一个壁上放有食物而且是随机放置的。在试验之前，蜜蜂进行正确采集的概率是50％，然后将声音信号施加在放有食物的一壁上进行试验，蜜蜂很快就会将声音信号同食物联系起来，正确采食的概率大大提高；反之，将声音信号加在没有食物的一壁上，蜜蜂也能将声音信号同没有食物联系在一起，飞向没有声音的一边，很快，正确采食的概率也大大提高。与前面试验方法相比，该种方法操作方便，试验效果也很明显，因此与蜜蜂声音反应相关的一系列试验目前一般都用这种方法。通过进一步的试验表明，蜜蜂能够感受频率低于500Hz以下的声音，这足以使蜜蜂感受到舞蹈时发出的强的低频声音。
观察蜂箱和观察箱内的蜜蜂对不同频率特性声音的反应也能促使我们对蜜蜂声音反应情况的了解。蜜蜂对声音的直接反应就是将两对翅膀紧紧的折叠起来。通过给蜜蜂施加不同频率特性的声音，观察蜜蜂的反应，了解蜜蜂对不同声音反应的敏感性，得出了同“Y”型迷宫试验相同的结果。
3听觉类型
听觉器官有两种，一种是对压强变化产生反应，如我们人类和其他的一些动物的鼓膜，而另一类则是对气流分子的流速产生反应，一般传播的声音这两种因素都有。为测定蜜蜂的听觉器官是压强变化型的还是分子流速型的，KirchnerWH设计了一个试验，在一根曲型管中，传播的声音可以被分为压强变化部分和空气分子运动两部分，那就是在管内的一些部分压强变化比较明显而分子运动速度低，在另一些地方则恰恰相反，分子运动速度高而压强变化小。将蜜蜂放在这样的管中，它只在分子流速大的地方折叠翅膀，而在压强变化大的地方并没有这种反应。因此，蜜峰的听觉器官是分子流速敏感型的，肯定具有能被气流弯曲的如体毛和触角一样的结构。
4器官定位
对蜜蜂听觉器官的定位也是利用前面提到的“Y”型迷宫试验进行的，具体做法是将蜜蜂头部的感觉毛、一个触角和两个触角分别剪去，观察蜜蜂在迷宫中的采集情况，试验结果表明剪掉头部感觉毛不影响蜜蜂的正确采集。剪掉一根触角，则正确采集的概率大大降低；两根触角都剪去，则正确采集的概率就只有50％了。由此证明蜜蜂的听觉器官是位于触角上的。由于前人所做的关于触角的解剖学和生理学研究都没有听觉器官的证据，前面的试验说明蜜蜂的听觉器官是分子敏感型的，气流能引起触角的鞭节或其他部分弯曲，能够引起节间关节的运动，因此，他们设想蜜蜂的听觉器官位于这些关节上，为此，他们设计了各种方法，将每个关节逐个固定，然后故人“Y”型迷宫中进行试验，观察对正确采集的影响。结果发现梗节外侧关节的固定导致了同剪去整根触角同样的效果。据此断定蜜蜂的听觉器官是位于梗节外侧的关节上，但通过显微观察梗节外侧关节附近没有任何感觉毛，因此，认定蜜蜂的听觉器官是位于该节的节间膜内。通过解剖观察，该节内部发现一个呈环状排列的撅状感器，也称之为“Johnston”器(曾在双翅目昆虫中发现用来作为听觉器官)。至此才真正找到了蜜蜂的听觉器官。
5听觉机制
气流分子的运动引起鞭节的弯曲或震动，导致梗节外缘节间膜的运动，引起附着在其内部听觉器官的运动，从而产生相应的刺激，通过神经纤维传至神经中枢，经加工处理后传出至运动器官引起相应的反应。同时，由气流引起的触角震动会在瞬间减弱，也能够感觉到频率较高的声音。
6生物学意义
关于蜜婶听觉的生物学意义，目前仅仅局限于舞蹈中传递信息的作用，在这方面了解得比较清楚。蜜蜂在舞蹈的同时也发出声音信号，声音持续时间的长短表明食物源距离的远近，而舞蹈者身体的走向表明蜜源的方向，发出声音的频率约为250Hz。有试验表明，将蜜蜂的一根或两根触角剪去，也就是切除了蜜蜂的听觉器官，舞蹈中信息的正确传递就受到了干扰，试验蜜蜂找到食物源的几率也大大减少。因此，成功的声音交流对舞蹈中信息的全面正确传递起到十分重要的作用。关于蜜蜂声音的传递与交流在群内其它方面具有什么意义，以及在群体之间和其它昆虫或生物之间有什么作用和联系，则需进一步的研究与探讨。
参考文献（略）
湖北天马养蜂场，加我们的微信一起学养蜂。
引自《蜜蜂杂志》1998（5）
李江红福建农业大学蜂疗研究所