雄蜂生殖系统胚后生长发育的形态学研究

湖北天马养蜂场2011-07-29 11:20:52蜜蜂外部形态3620

摘要:为了充分认识雄蜂生殖生理特性,本试验对雄蜂生殖系统胚后生长发育各阶段进行了解剖、测定与观察。并对不同生长发育阶段的精巢、粘液腺、贮精室、榆精管、射精管和阳茎体等生殖系统各组成部分的形态特征进行了描述。

关键词:雄蜂;生殖系统;发育;形态观察

雄蜂生殖系统的发育是完全的,其各部分形态组成在国内外早已有相关的描述和说明。然而,对雄蜂生殖系统发育过程的研究甚少,国内,仅有姜立纲(1982)指出:雄蜂出房后精巢有一个逐日由大变小的过程。有关雄蜂生殖系统在整个胚后生长发育阶段形态特征的描述,国内尚未见相关报道。为了了解雄蜂生殖系统生长发育的生物学特性,扩充雄蜂生殖生物学基础理论知识,本试验对雄蜂胚后生殖系统生长发育的形态特性进行了观察和研究。

 

1材料和方法

1.1材料

1.1.1蜂种卡尼鄂拉蜂(ApismelliferacarnicaPollmann,1879),吉林省蜜蜂育种场饲养。

1.1.2器材ICAS5.2型显微图像分析系统;XSZ-HS7型生物显微镜;XTJ-30型实体显微镜;昆虫解剖器械;蜡盘;DRLO5雄蜂等渗生理液;雄蜂培育常规器具等。

1.2方法

选择一个卡尼鄂拉健康强群作为试验群,于天气晴好的傍晚,在蜂箱中加入一张新修造的雄蜂脾,并对蜂王控产未受精卵。次日,隔离蜂王,标记试验用雄蜂卵,雄蜂出房时,对雄蜂点标记。试验开始后,每晚对蜂群进行奖励饲喂,确保正常培育出优质的雄蜂。当雄蜂卵孵化为幼虫后,每日定时随机抽取5只雄蜂(虫、蛹或成蜂)进行解剖、观察和测定,记录雄蜂生殖系统各部分的形态特征。

 

2结果和分析

2.1精巢胚后生长发育的分期

精巢在胚后的生长发育阶段,其体积有一个明显的变化趋势。第8日以前,精巢体积非常小,第8至第10日,雄蜂精巢体积迅速增加,是精巢体积增长率最大的时期,继而,体积稳步增长,直至第16日,达到最大体积,随后,精巢体积经过两个阶段的大幅度下降,已经收缩得很小,并在接下来的几天内逐渐萎缩。

根据雄蜂精巢内、外部形态和精子的发生与形成等,可将精巢生长发育分为4个时期,即精巢生长期(I期)、精子发生与形成期(Ⅱ期)、精子转移期(Ⅲ期)、精巢萎缩期(Ⅳ期)。

2.1.1精巢生长期(I期)

雄蜂从第4日即卵孵化为幼虫开始至第10日止,计7天,为精巢生长期,即I期。此期,精巢体积虽然很小,但是,第6日(即发育3天的小幼虫)即可解剖得到完整的扇形精巢,其大小为830×488μm2,精巢小管为310×54μm2,第7日后精巢呈柱形,第10日,精巢体积迅速增大,其大小为7800×3200μm2,精巢小管为3750×140μm2。雄蜂精巢小管间是彼此独立分开的,并非结合在一起。I期,虫体内部组织结构致密,各器官微小、纤嫩,是内部形态最不易解剖和观察的时期。

2.1.2精子发生与形成期(Ⅱ期)

从第11日的封盖幼虫起至第25日雄蜂出房止,计15天,为精子发生与形成期,即Ⅱ期。此期,精巢初呈柱形,第20日后,呈前细后粗的锥形。可明显见到精巢的腹侧面有8处通过支气管和微气管与气管系统的侧纵干相连,并与膜质物一起对精巢起着支持和固定的作用。初期,精巢大小为8820×3740μm2,精巢小管为4400×165μm2,第16日时,精巢体积增至最大,为9100×4700μm2,但是,精巢小管大小为6730×208μm2,并未生长到最大体积,第19日,精巢小管达到最大,为6950×225μm2,20日后,精巢缩水和逐渐成熟,体积逐渐缩小,第25日时,精巢大小缩为6020×3050μm2,小管缩至5650×173μm2。精巢小管在此期间,容易解剖、分离和计数。经测定,每只雄蜂一对精巢中含有265~406条精巢小管,平均363条。

雄蜂精巢小管的端部,仅在第11~19日时,可明显观察到端细胞与干母细胞聚集存在,此期,应为精子发生期。育精囊是精巢小管中包含精母细胞的囊状构造,它开始出现在第12日雄蜂的精巢小管中,其大小不一,平均直径895μm(φ35~115μm)。雄蜂的育精囊可以分为生精育精囊(产生精子)和辅助育精囊(不产生精子)两类,二者在大小、形态上无明显规律和区别。第22日,雄蜂精巢小管的育精囊中可见到不规则排列的纤维态精于,第24日时,精子头部聚集在一起呈束状,精子束首尾相接成圆形裹藏于育精囊中,无活力。解离、分散出单个精子,测得精子长平均为230μm。雄蜂的每条精巢小管中含生精育精囊数量平均为286个(即286束精子)。

2.1.3精于转移期(Ⅲ期)

雄蜂从第26日起至第32日止,计7天,为精子转移期,即班期。此期,精子由精巢转移至贮精囊,精巢形状由锥形转变为肾形,大小由5500×2900μm2收缩至2800×1600μm2以下,小管在第26日时大小为5800×158μm2,随着精子的转移,小管壁逐渐萎缩,失去弹性和韧性,并与支气管和微气管紧密结合。生精育精囊在第26日时囊膜消失,精小管出口处开始有少量精子转移至贮精囊,第29日为精子转移的高峰期,80%精于在此时期转移,第31日时,精子转移完全。精子束在转移至贮精囊以前精于是紧密结合在一起的,当进入贮精囊后才逐渐离散。经测定,第32日时,雄蜂贮精囊中的精于束长200~275μm,平均249μm,游离精子最长测得305μm,平均为245μm。

2.1.4精巢萎缩期(Ⅳ期)

从第33日起至雄蜂性成熟婚飞交尾止,计4天以上,为精巢萎缩期,即EF期。此期,精巢内已无精于存在,精巢丧失育精、贮精功能,整体大幅度萎缩,第36日,大小收缩至2620×750μm2,精小管萎缩成不规则的丝状,与微气管组织致密结合在一起,无法解剖、分离得到完整的小管结构。

2.2粘液腺胚后生长发育的分期

根据粘液腺形态和粘液的产生与贮存,将粘液腺胚后的生长发育分为两个时期,即粘液腺生长期和粘液产生与贮存期。

2.2.1粘液腺生长期

雄蜂从第4日起至第18日止,计15天,为粘液腺的生长期。此期,粘液腺端部较细小,基部膨大近球形,腺体壁不断增厚,腺体内仅见一狭窄缝隙,其中未见有粘液产生。虫体在化蛹前的第14日时,首次解剖分离得到完整腺体,此时大小为1700×570μm2,第18日,增大至3050×910μm2,并且腺体端部稍膨大呈近球形。

2.2.2粘液产生与贮存期

雄蜂从第19日起至性成熟婚飞交尾止,计18天以上,为粘液产生与贮存期。此期,腺体成熟,产生白色粘液,并贮存于其囊腔内。腺体由柱形逐渐生长转变成囊状香蕉形。大小由第19日的3270×875μm2逐渐增大至第29日最大的5050×1530μm2,随后,腺体略有收缩,第36日,大小缩为4550×1330μm2。随粘液生成和贮存量的增加,粘腺体壁逐渐由厚变薄,由第19日时最厚处410μm2减少至第36日时的170μm2。

2.3贮精囊的形态变化

贮精囊为柱形囊状,其形态在整个生长发育过程中没有明显的变化,只是个体的增大与囊体的成熟。第15日,首次解剖、分离得到完整的贮精囊,大小为1807×550μm2,精子转移前(第26日)大小为3460×665μm2,随着精于的转移和贮存,贮精囊体积迅速增大,第31日,大小达到4260×885μm2。随着精于在贮精囊内进一步成熟,贮精囊体积略有收缩,第36日,大小为4010×780μm2。贮精囊在第18日时,表面可见少量微气管分布,第25日时,贮精囊表面被纵横交错的气管网络所包被,为接受精子的转移和贮存做好了准备。

2.4输精管的形态变化

输精管连结精巢与贮精囊,是精于转运的通道。输精管内壁呈明显的左手螺旋槽式结构,这可能有利于精子的运输。雄蜂生长发育过程中,输精管在形态、结构上没有明显的变化,第20日时长1850μm,直径为165μm,紧密折叠扭曲包裹于精巢内侧基部的膜内。

2.5射精管及阳茎体的形态变化

雄蜂射精管初始态并非管状,而是内部密实的长柱形,第13日,封盖大幼虫的射精管人口处开通成管状,其余末开通。随后逐渐由入口端向出口端开通,第30日,雄蜂射精管从前到后全部开通为管状。射精管体积在第24日时达到最大,长7800μm,入口端直径310μm,而出口端直径为470μm,近似喇叭状,第36日,射精管长度缩至7100μm,入口处直径为300μm,而出口处直径为430μm。

雄蜂阳茎体自胚胎发育结束后,其形态结构就已经确定了,随着胚后的生长发育,阳茎体只是在体积上的增大和功能上的健全。第12日时,即可解剖得到形态完整的阳茎体了。第39日时,雄蜂的射精管与球状部结合处的一侧出现一个明显凹陷的缢痕,这一缢痕结构与雄蜂交尾和排精有关。

 

3讨论

3.1雄蜂精巢胚后生长发育分为4个时期,即精巢生长期(Ⅰ期)、精于发生与形成期(Ⅱ期)、精子转移期(Ⅲ期)、精巢萎缩期(Ⅳ期)。

3.2雄蜂的育精囊可以分为生精育精囊和辅助育精囊两种。一个生精育精囊产生一束精子,并且在精子转移之前生精育精囊囊体消失,释放出精子束;辅助育精囊不产生精于,它可能具有营养和保护生精育精囊、保持精巢小管形态、转移精子等作用。

3.3一般,根据育精囊内生殖细胞发育情况,昆虫的精巢小管从端部向基部分为4个区段:精原区、生长区、成熟区和转化区。然而,雄蜂精巢小管内的分区并不明显,很难找到划分各区的界限,整个长形精巢小管内育精囊生殖细胞的发育几乎是同步的,仅在精子转移期的基部出口处,活动的精子比例明显高于它处。

3.4雄蜂左右两个精巢的体积、精巢内部小管的数量、每只精巢小管中含有的育精囊数目以及育精囊内部组成精子束的精于数量等均存在程度不同的差异性。雄蜂种性、营养、生态要素等对雄蜂生殖质量的影响,有待继续深入研究。

3.5根据粘液腺的形态和粘液的产生与贮存,将雄蜂粘液腺胚后的生长发育分为两个时期,即粘液腺生长期和粘液产生与贮存期。

3.6雄蜂贮精囊表面为纵横交错的气管网络所包被,这与蜂王受精囊外包被物非常相似,可能与精于贮存时环境温度的调节、生理代谢的调节和氧气的供给等有密切关系。

3.7雄蜂输精管紧密折叠扭曲包裹于精巢内侧基部的膜内,其内壁呈明显的左手螺旋槽式结构,这一结构的出现,可能有利于精子的运输。雄蜂精子的转移方式和机理,有待继续研究。

3.8雄蜂射精管初始时并非管状,随着个体的生长发育,从前到后依次开通,在雄蜂性成熟(第36日)前5~6天,射精管才完全开通为中空的管状。这可能与精液的保存和保证交尾质量有关系。雄蜂射精管与球状部结合处凹陷的缢痕结构有利于雄蜂阳茎外翻,便于交尾和排精。

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引自《中国蜂业》2006,57(4)

薛运波李志勇王志吉林省养蜂科学研究所