壁蜂(Osmia spp.)的生物学

发布时间:2011-09-18 11:11    文章来源:湖北天马养蜂场    浏览量:3502 次    【字体大小:正常 偏大 最大

壁蜂是蜜蜂总科切叶蜂科壁蜂属(Osmia)的昆虫,多数种类行独栖生活,但有群体活动的习性。全世界约有70余种,除澳洲和新西兰外,世界各地均有分布。壁蜂属被人工饲养利用于作物授粉的壁蜂有角额壁蜂(O.comifrons(Rodoszkowski))、蓝壁蜂(O.lignaiapropingua)、凹唇壁蜂(O.excavataAlfkee)、紫壁蜂(O.jacotiCockerell)、叉壁蜂(O.pedicornisCockerell)、壮壁蜂(O.taurusSmith)、O.coerulesens等,其中角额壁蜂和凹唇壁蜂应用最多。

在我国,在北方果区已采集到凹唇壁蜂、紫壁蜂、角额壁蜂、壮壁蜂和叉壁蜂5种壁蜂。其中凹唇壁蜂主要分布在山东、河南、河北、山西、陕西、江苏、辽宁等地;角额壁蜂和紫壁蜂主要分布在渤海湾地区;叉壁蜂主要分布在陕西和四川等地。山东省壁蜂资源丰富,凹唇壁蜂、紫壁蜂和角额壁蜂均有分布,胶东半岛气候适合壁蜂繁育,它是我国壁蜂繁育的基地。

壁蜂具有耐低温,访花速度快,授粉均匀、管理方便,以及在雨天也能出巢采集等特点,尤其是能抗恶劣天气出巢采集的特点,可以弥补蜜蜂在低温及雨天不能出巢采集和授粉的不足,深受果园生产者的欢迎。

1壁蜂的外部形态特点

壁蜂(图1)的前翅有2个亚缘室,第1亚缘室稍大于第2亚缘室。足的端部都具有爪垫。下颚须4节。个体略小于意大利蜂工蜂(A.melliferaligustica),胸部宽而短。

壁蜂(Osmiaspp.)的生物学

图1壁蜂

1.1雌性成蜂

体毛灰黄色,体长因蜂种不同而不同,角额壁蜂体长10-12mm,凹唇壁蜂体长12-15mm,叉壁蜂体长14mm。腹部腹面具有多排排列整齐的腹毛——腹毛刷,腹毛为桔黄色至金黄色,是壁蜂的采粉器。雌性蜂无蜡腺,通常在天然管状洞穴营巢,并用泥土隔离巢室和封闭巢口。

1.2雄性壁蜂

头、胸及腹部第1-6背板有灰白色或灰黄色毛,腹部腹面没有腹毛刷。雄蜂复眼内侧和外侧各有1-2排黑色长毛。角额壁蜂体长10-18mm,凹唇壁蜂体长11-14mm,叉壁蜂体长12mm。

1.3卵、幼虫和蛹

卵长椭圆形,略弯曲,白色透明,长约2-3mm。老熟幼虫体粗肥,呈C型,体表半透明光滑,长约10-15mm。前蛹乳白色,头胸较小,腹部肥大呈弯曲的棒锤状。蛹初期呈黄白色,以后逐渐加深。茧暗红色,茧壳坚实,外表有1层白色丝膜,茧直径5-7mm,长8-12mm。

2壁蜂的营巢习性

2.1壁蜂营巢的场所与习性

壁蜂为独栖性昆虫。在自然界,交配后的雌性壁蜂,利用比其身体稍大,直径约7-10mm的天然的孔洞,如建筑上木材的孔洞、枯树上甲虫蛀的洞、石头缝隙或土墙上的孔洞等作为巢穴,也有的壁蜂甚至在大的铁钉孔中筑巢。壁蜂通常在其原巢或蜜源附近建巢,并较喜爱在朝南或东南向的巢穴筑巢。

壁蜂是独居性昆虫,但它喜欢与同类聚生,在一些较集中的天然巢穴上,常常可以见到多只壁蜂在各自筑巢,繁殖后代。据观察,它们可以在同一块巢块或巢板上营巢,各自采集和培育后代。壁蜂的这一营巢习性为人工饲养它们提供了有利的基础。

另据观察,壁蜂有在原巢附近营巢的习性,但下一代大多不喜欢在旧巢产卵和再建新巢室。

2.2壁蜂的蜂巢结构与筑巢习性

壁蜂的蜂巢(巢管)由一系列巢室组成(图2)。已交配的雌蜂在3-4d内选定巢穴(巢管),开始筑巢产卵。筑巢时,先用泥土封堵巢穴的底部(当巢穴底部是封闭的也是如此),然后用采集15-20次获得的所有花粉加入花蜜制成“蜂粮”,存放在巢底部,然后立即在蜂粮上产下1粒卵,并用泥土封闭,完成第1个巢室的产卵和建造。接下如法制蜂粮、产卵、封闭巢室,直至巢穴产满卵,造满巢室。最后,用泥土封闭巢口完成该巢穴与巢室(巢管)的建造。在理想的条件下,1只雌蜂1d可建造1个巢室。

一般地,每个巢室长约20mm,1个长度为150-200mm的巢穴(巢管),通常有7-10个巢室,1只雌蜂约可建造3-4个巢,产30-40粒卵。

壁蜂(Osmiaspp.)的生物学

图2壁蜂的蜂巢

3壁蜂的生活与发育历期

3.1壁蜂的生活

壁蜂1年1个世代,1年中有300多天在巢管内生活,成蜂在自然界活动时间约30-60d。壁蜂出房的时间,因蜂种和当地气候的不同差异较大。如在加拿大,同是蓝壁蜂(O.coerulescens),在Vancouver南部地区于3月初出房,而在Aldergrove则于4月初出房。又如在美国,O.coerulesens于3月末至4月初出房。

约在3-4月份,新出房的雌性壁蜂与它群新出房的雄性壁蜂交配。交配过的雌蜂在3-4d内选定巢穴(巢管),然后开始筑巢产卵。筑巢时,先用泥土封堵巢穴的底部,然后用采集15-20次获得的花粉加入少量花蜜,制成供1只幼虫发育所需的“蜂粮”,存放于巢底部。其后,立即在蜂粮上产下1粒卵,并用泥土封闭,完成第一个巢室的产卵和建造。接下如法制蜂粮、产卵、封闭巢室,直至巢穴产满卵,造满巢室。最后,用泥土封闭巢口完成该巢穴的建造和产卵(图3)。

雌性壁蜂的寿命约为30d,但蜂种不同差异较大。我国从美国引进的凹唇壁蜂寿命达60d,美国的蓝壁蜂寿命在28-42d。

1只雌蜂一生约可产30-40粒卵。但因蜂种不同,其产卵量差异较大。角额壁蜂和凹唇壁蜂的最高产卵量约为30粒,紫壁蜂为33粒。按每个巢室20mm计,可以产满3-4个长度约150-200mm巢管。雌壁蜂完成产卵后即逐渐死亡,完成它的世代。

壁蜂(Osmiaspp.)的生物学

图3巢管口的封泥

3.2壁蜂的发育历期

壁蜂的发育历期、滞育和冬眠期因蜂种和气温不同而异。角额壁蜂的卵期平均为10d,幼虫期15-20d,前蛹期约60d,蛹期25-30d,8月中下旬至9月上旬羽化为成蜂,在茧内成虫羽化后仍在茧内,以专性滞育状态越秋、越冬,至次年春季果树开花时才出房,滞育期和冬眠期约190d。凹唇壁蜂卵期平均11.7d,最长16d,最短9d;幼虫期平均22.3d,最长33d,最短14d;前蛹期66.4d,蛹期为19.2d;羽化后,成蜂滞育期和冬眠期约180d。叉壁蜂卵期4-7d,幼虫期20-21d,蛹期122-126d,茧内成蜂期184-186d,成蜂羽化后在巢管内度过滞育期和冬眠期,至翌年3月份下旬气温升到13℃以上时开始破茧出房。

壁蜂必须经过冬季长时间的低温期作用和早春的长光照感应才能解除成蜂的滞育期。人工饲养壁蜂时,一般经0-8℃低温处理2-3个月可解除其滞育。

早春气温回升至12℃以上持续几天后,处于冬眠期的雄性壁蜂先开始破茧出房。雄蜂一般要比雌蜂提早3-4d出房,但也有的提前21d出房。雄蜂破茧出房后,多数在蜂箱附近作短暂飞行,并在巢穴附近阳光下等待雌蜂出房,以便随时与出房的雌蜂交配。雄蜂在等待与雌蜂交配期间,通常花较多时间到花上取食花蜜和花粉,并使性器官发育成熟。

4壁蜂繁殖的特性

与蜜蜂的蜂王相似,交配后的雌蜂会产受精卵和未受精卵,前者发育成雌性蜂,后者发育成雄蜂。据观察,雌蜂在巢管中产卵的一般规律是,在巢管中、后部产的都是受精卵,以培育雌性后代,而在巢管近巢口部产不受精卵培育雄性后代。据魏永平等人(2000)对凹唇壁蜂的研究显示,凹唇壁蜂巢管中壁蜂雌雄性比为1∶2.26,即如果1支巢管平均产生5个壁蜂茧时,巢管最底部的1-2个茧通常是雌性的,外边的2-3个茧通常为雄性。但这种性比不是一成不变的,而是与巢管的内径、长度及封口时间有关。当巢管内径<6mm时,其中所有茧几乎都是雄性的;当巢管长度<130mm时,雄蜂的比例会增加;壁蜂活动后期封口的巢管中,雄性壁蜂的比例也相对较高。据认为,巢管内径较小会增加雄蜂培育,可能是巢管内径较小时,其内容纳的花粉团较小有关;而壁蜂活动后期封盖的巢管雄蜂的比例较高,可能与后期蜜粉源缺乏,供给的花粉团较小有关。

在雄蜂出房后3-4d,雌蜂陆续出房,并立即与等待在巢穴附近的雄蜂交配。据观察,雌蜂与雄蜂交配一般在白天进行,每次交配时间约30min。通常,雄蜂可与几只雌蜂交配,而雌蜂只交配1次。这种情况常常导致蜂巢附近发生雄蜂之间争斗竞争雌蜂的现象。交配过的雄壁蜂几天内陆续死亡。交配后的雌蜂,在3-4d内选定巢穴开始采集花粉、筑巢和产卵,培育下一个世代的壁蜂。

5气象因素对壁蜂的影响

张富龙等人(1998)关于气象因素对凹唇壁蜂活动规律影响的研究显示,温度、光照和风等气象因子对壁蜂的出茧速率和出茧率,对壁蜂成蜂的出巢活动频率和营巢率都有较大的影响。

5.1气象因子对壁蜂出茧率的影响

温度、光照和风对壁蜂出茧速率影响的研究结果如表1所示,不同强度光照对壁蜂出茧率影响的研究结果如表2所示。

表1显示,平均温度是影响壁蜂出茧率的主要因素;日照时数、温度与壁蜂出茧率呈正相关性;平均风速对出茧速率几乎无影响。

表1温度、光照和风对壁蜂出茧率影响的研究结果
气象因子
回归方程
相关系数
显著性
日照时数
Y=2.7053+1.7315X
0.6354
显著
日平均风速
Y=11.8554+0.6632X
-0.0960
不显著
日最高温度
Y=-12.0239+1.0065X
0.5492
显著
日平均温度
Y=-23.2527+2.1155X
0.7532
显著
表2不同强度光照对壁蜂出茧率影响的研究结果
处理
不同时间出茧数(个)
前2d出茧率(%)
总出茧率(%)
第一天
第二天
第三天
第四天
第五天
第六天
完全暴露
16
18
8
0
0
0
80.95
84
部分光照
12
15
8
1
0
0
72.97
74
黑暗
4
10
14
2
0
3
44.12
68

表2显示,光照对壁蜂的出茧有显著的促进作用,在应用壁蜂授粉中可以通过调节光照来控制壁蜂出茧的时间,使壁蜂的出房与授粉需要相吻合。

5.2气象因子对壁蜂出巢活动频率的影响

温度和光照对壁蜂出巢活动频率影响的研究结果如图4所示,温度、光照和风等气象因子对壁蜂出巢活动频率影响的相关性统计分析结果如表3所示。

表3壁蜂出巢活动频率与气象因子的相关性分析结果
气象因子
回归方程
相关系数
显著性
平均风速
阴天
Y=97.480+1.958X
0.0540
不显著
晴天
Y=100.820-7.605X
-0.2877
不显著
平均温度
阴天
Y=-121.564+8.295X
0.8782
极显著
晴天
Y=8.760+1.221X
0.4168
显著

壁蜂成蜂活动频率(以30min内壁蜂往返蜂巢的次数表示)除受蜜粉源影响外,还受温度、日照、和风等气象因子的影响。图4、图5和表3显示,⑴晴天30min内平均温度与壁蜂活动次数呈正相关,即温度越高,壁蜂的活动频率越高;阴天及低温天气壁蜂的活动频率较低。⑵风,尤其是风速达到4级以上的大风及阴雨天气,对壁蜂的活动频率影响很大。由图5显示,4月23日13-19时,风速在3.3-4.7m/s时,壁蜂的活动次数明显下降,并且与4月20日壁蜂活动高峰(>50次/30min)相比,所持续的时间也有所缩短。此外,从图中还可以看出晴天无风条件下,壁蜂进入活动高峰时间比阴天的早30min以上。

壁蜂(Osmiaspp.)的生物学

图4凹唇壁蜂的活动频率及温度的变化曲线

(晴天;实线为壁蜂活动折线;虚线为温度变化折线)

壁蜂(Osmiaspp.)的生物学

图5凹唇壁蜂的活动频率及温度的变化曲线

(阴天;实线为壁蜂活动折线;虚线为温度变化折线)

5.3气象因子对壁蜂营巢速率的影响

在苹果盛花期的10d内,温度、光照和风等气象因子对壁蜂营巢速率影响的相关性研究结果如表4所示。

表4苹果盛花期壁蜂营巢速率与气象因子的相关性
气象因子
回归系数
相关系数
显著性
日平均湿度
0.2643
0.1565
不显著
日照时数
2.8593
0.3458
显著
日平均风速
-16.0578
-0.5321
显著
日平均温度
5.0836
0.9326
显著
日最高温度
-0.5681
-0.1647
不显著

表4显示,在温度、湿度、光照和风等气象因子中,温度是影响壁蜂营巢速率的主导因素,日照时数对于壁蜂营巢速率具有正的相关效应,而风对于壁蜂营巢速率呈负相关。

6壁蜂采集习性

一般地,1d中壁蜂的采集活动期在8-18时,而9-15时采集最活跃。陕西的白教育等人(1999)研究显示,叉壁蜂1d的采粉时间约12h,一般上午7时气温达10℃以上即可开始采集,10-15时采集达到高峰,18时后陆续回巢,19时停止采集。

壁蜂采集活动主要受温度(气温)和风的影响。张富龙等人(1998)有关气象因素对凹唇壁蜂活动规律影响的研究显示,壁蜂在晴天无风的天气时采集活动多,阴雨低温或4级以上大风天气出巢采集活动就大大减弱。

阴天16℃和晴天12℃成蜂开始出巢采集活动,当温度在20-26℃时,30min飞行次数达40-140次。

据观察,凹唇壁蜂较耐低温,其访花起飞的温度为12-13℃,日工作时间12h;角额壁蜂的起飞温度是14-15℃,日工作时间10h;紫壁蜂的起飞温度为15℃,日工作时间9h。而蜜蜂在20-25℃才有活跃的采集活动。

壁蜂采粉器官特化为腹毛刷,访花时腹部腹面上的腹毛刷落在雄蕊群上,紧贴花药,迅速地收集花粉,头部则向下弯伸,用喙伸入花芯吸取花蜜。而柱头正好位于雄蕊群的中央,腹毛刷上携带的花粉粒极易接触柱头。

据观察,1只叉壁蜂平均每分钟访花26.1朵,全天访花约15660朵,约为普通蜜蜂访花量的3.8倍;1只蓝壁蜂每天可为2000多株苹果授粉,与之相比,1只蜜蜂每天只能为30株苹果授粉。

凹唇壁蜂和角额壁蜂每分钟访花10-16朵,日访花达4000余朵,紫壁蜂每分钟访花7-12朵,而采粉蜜蜂(意蜂)每分钟为4-8朵,日访花仅720朵。

据观察,壁蜂访花柱头接触率为100%。凹唇壁蜂1次访花坐果率达92.9%,紫壁蜂达77.6%,意蜂仅为42.5%。更多养蜂技术和蜂产品知识请关注湖北天马养蜂场官方微信公众号:"honeymarket",或者加QQ号2969169050,欢迎投稿和交流讨论蜜蜂文化。

壁蜂主要在蜂巢附近60-100m内访花授粉。

方文富福建农林大学蜂学学院

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