对养蜂业有利的花基因修饰

发布时间:2011-08-15 17:14    文章来源:湖北天马养蜂场    浏览量:2212 次    【字体大小:正常 偏大 最大

摘要:近年来,应用花基因修饰技术和生化调控途径,培育出了许多奇花异葩,也极大丰富了显花植物的品种资源。本文在对花基因修饰的研究现状进行综述的基础上,还阐述了花基因修饰的结果对蜜源植物乃至对养蜂业的有利影响。

关键词:花基因,蜜源植物,养蜂业

1什么是花基因修饰

狭义地讲,花基因修饰是指将主管花形态学发育的基因在分子水平上进行的修饰,主要以改变或保证花器官在原位或异位表达为主,从而影响花瓣排列类型、开花数量多少、开花时间早晚、花开放持续时间长短等。广义上说,花基因修饰还包括对显花植物生化代谢途径上某一环节的干预,以提高花卉的观赏价值。如:花瓣的颜色、花朵的香味、花蕊的育性等。

2花基因修饰的原理

对花型、花量、花时和花期等进行的基因修饰,依据的是花发育模型;对花色、花香、果质、果量等进行的基因修饰,依据的是对花生化通径的调控。

2.1花发育模型

一个标准的花,有四轮器官。从外到内依次为:第一轮的花萼、第二轮的花瓣、第三轮的雄蕊和第四轮的心皮。花发育模型及其补充说明认为:有A、B、C、D、E等几类功能基因,决定形成花的标准结构和种子形成。A单独作用决定形成萼片的类型,A和B共同决定形成花瓣的类型,B和C共同决定形成雄蕊的类型,C单独作用决定形成心皮的类型[1-2]。A和C的活性相互拮抗,相邻两轮器官可以同时发生同源异型转换。如:第一、二轮的花萼、花瓣,可以分别转化成心皮、雄蕊;第二、三轮的花瓣、雄蕊,可以分别转化成花萼、雌蕊等[3],拟南芥、金鱼草、矮牵牛、烟草、番茄和玉米等都有类似情况发生过。当A、B、C三类基因都发生同源异型突变后,花结构变成叶状器官,并且是互生叶序和轮生叶序相间排列,但胎座和胚珠仍出现在叶状器官的中央基部[4],三倍体棉花上出现最多。D功能基因决定胚珠的形成[5],当D基因发生同源异型突变后,种子的发育异常,如胚乳降解则无胚珠产生[6-7],如胚乳不降解则胚珠产生的位置发生改变,不是在原来的花内位置生成,而是出现在萼片内侧、花瓣外侧[8],百合中比较常见。E功能基因[9]和C功能基因联合作用,决定形成雌蕊的单性发育。如果E基因突变,则子房单独发育成果实,除了花瓣绿色和雄蕊不育外,单性果实上还带有茎,茎上着生叶和二次花,花继续单性结实,果实上继续产生异位茎[10],仅见拟南芥。总之,花发育模型告诉我们的是,这几类功能基因的产物、产物间的两两结合或产物间的相互作用,可以特化不同的花器官建成和发育[11-12],进而决定花的千姿百态。

2.2花生化通径

花色素苷和类黄酮作为植物天然的色素,几乎存在于所有的花果中。但花朵颜色的艳丽程度,由类黄酮通径上的黄烷酮醇还原酶或二氢类黄酮还原酶对黄烷酮醇类底物的不同特异性所决定。以兰花为例[13]:花芽内的二氢类黄酮还原酶,以二氢栎皮酮为底物时,生成红色的花青素糖苷;以二氢杨梅黄酮为底物时,生成蓝色的翠雀素糖苷;以二氢黄酮醇为底物时,生成砖红色的花葵素糖苷。由于在黄烷酮醇被二氢类黄酮还原酶转化为花青素过程中,莰非醇、栎皮酮和杨梅黄酮是无色的中间生成物(皆属于黄酮醇类),当它们积聚到一定量后,可以使得花的颜色变淡,于是,我们看到了从淡粉色到淡紫色不等的兰花品种。另外,花朵颜色的艳丽程度,也受到苯丙烷类通径上关键酶苯乙烯酸4-羟化酶细胞色素P450转录的调控。以玄参科植物为例[14]:当类黄酮3',5'-羟化酶基因受到抑制时,无色的二氢栎皮酮不能变成无色的二氢杨梅黄酮,进而不能生成蓝色的翠雀素糖苷,而是生成红色花青素糖苷。于是,花色由蓝变红。当类黄酮3'-羟化酶基因过分表达时,无色的二氢黄酮醇变为无色的二氢栎皮酮,并进而生成红色花青素糖苷。于是,花色更红。当黄酮合酶II基因受到抑制时,黄酮量减少,但无色的黄烷酮量却急剧增加。于是,花色变淡。

单萜和倍半萜为植物挥发油的主要成分,赋予水果、蔬菜和鲜花以香味;多萜是萜类色素的主要成分,赋予花果以黄色、橙红色和红色等。颜色和香味既增加园艺植物的观赏性,也提高经济作物的营养价值。萜类产生于异戊二烯(又称甲羟戊酸)途径。在3-羟基-3-甲基戊二酰基辅酶A还原酶的存在下,二羟甲基戊酸生成,经ATP磷酸化后,变成互为同分异构体的异戊烯醇焦磷酸酯和3,3-二甲基丙稀焦磷酸酯。于是,在不同酶的作用下,这两种异戊二烯单元,由于参与到头尾相互缩合的个数的不同,就合成了各种各样链长的萜类[15-16]。如:芳樟醇和薄荷醇,单萜;马兜铃烯,倍半萜;类胡萝卜素,四萜;八氢番茄红素,多萜;等。

3花基因修饰的应用

由于花发育在作物、果树、林木、蔬菜、牧草、药材、花卉、香料和饮料等植物中存在着惊人的相似性,花基因功能甚至存在保守性,所以,利用花基因可以在种间转移的潜力,对花基因进行定向修饰。譬如:强化外源基因的表达或拮抗内源蛋白的合成,培育新型开花植物。截止目前,花基因修饰基本应用在下列几种情况:

(1)花型为增加观赏效果,培育重瓣花或露蕊花。譬如:让C功能基因在花的第一轮和第二轮中过量表达,使萼片转换为雌蕊,花瓣转换为雄蕊。

(2)花量为增加花量,在花发育后期,关闭花凋谢基因,使植物持续开花而使枝条的生长中断。

(3)花时为促使提早开花,让A功能基因过量表达,从而缩短树木的幼年期,加快向生殖期转型,白杨、橡胶树、桃木、桉树和热带松上应用颇多。为错开花时,转肌动蛋白解聚因子基因,使得开花时间推迟[17]。

(4)花期为延长花期,培育不育花或不孕花;为防止花朵因授粉而凋谢,专门培育单性花。譬如:转入与花蕊形成有关的基因,结果雌蕊内部生成与雄蕊相似的器官,胚珠数减少,雄蕊数增加,花期延长,如日本研发的牵牛花。

对养蜂业有利的花基因修饰

(5)花鲜为防止鲜花衰老,采用阻止乙烯生化合成方法,培育长寿花。譬如:转入反义ACC合成酶基因或反义ACC氧化酶基因的香石竹和矮牵牛等,作为切花出售时,保鲜期变长。

(6)花色为吸引鲜花消费者,利用花色素苷形成机理,转入外源基因(结构基因、调节基因),通过抑制或强化类黄酮生物合成途径、积累中间产物等来改变花瓣颜色和花内分泌物颜色。比如“蓝色妖姬”玫瑰的培育,就是转入合成蓝色色素所需的类黄酮3',5'-羟化酶基因后,促使花色素苷的合成从花葵素苷和花青素苷转向翠雀素苷,从而使花色由红变蓝。再如抗褐变荷花的问世,也是由于转入了二氢类黄酮还原酶基因,改变了花瓣中的单宁缩合结构,使得花瓣折损后仍能鲜嫩如初。还有能分泌红色花蜜的烟草的育成,也是在转入β-胡萝卜素酮醇酶基因后,β-胡萝卜素被催化生成红色的海胆紫酮,于是,含有花青素的花瓣仍呈粉红色,但由此积累了大量海胆紫酮的花蜜,却由黄变红[18]。现在,利用酶底物的“颜色互补”[19]修饰花瓣条纹和彩斑[20],转入荧光酶基因培育夜光花卉等,都已经或正在取得实质性的进展。

(7)花香为使花朵芬芳,利用烯萜的合成原理,转入外源基因或改变内源基因,培育带有新型香味的或强化原有香味的花卉,使之更受大众欢迎。譬如:转入S—萜烯醇合成酶基因,培育带牻牛儿醇香气的柠檬天竺葵。

(8)果质为改变果实的营养成分,转入花色素合成时涉及到的一些酶,以吸引美食者。譬如:被转入八氢番茄红素合酶基因的水稻,自体能够合成维生素A前体,人食用后不再缺乏β-胡萝卜素[21]。被转入查尔酮合成酶或黄酮醇合成酶基因的番茄,果实内黄酮类含量增高了,抗氧化、抗衰老等保健作用也增强了[22]。被转入二氢类黄酮还原酶基因的苜蓿和百脉根,植株中的单宁含量变了,牧草的品质和利用率也提高了。我们在以灌浆期的水稻种子为样本进行的阵列检测中,也发现了与稻米品质和花粉育性有关的查尔酮合成酶等基因[23]。

(9)果量为控制观果类花卉和盆景类植物的座果,培育单性结实花。譬如:转入S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因,可提高亚精胺的合成量,导致单性结实,提高特色果实的生成量和延长挂果期;转入精胺合酶基因,可使雄蕊发生代替子房发生,既延长花期,又限制果实生成和大小。我们应用阵列技术,在水稻花期的样本中也检测到上述这些能够主管育性转换的基因[24]。

(10)果香为使果实飘香,转入外源基因,培育带香味的植株或果蔬。譬如:转入薄荷呋喃合酶的反义基因,培育高薄荷醇含量和高薄荷醇品质的胡椒薄荷[25]。转入S-芳樟醇合酶基因,培育带芳樟醇香味的番茄[26]。

4花基因修饰对蜂业的有利影响

尽管花基因修饰操作是在服务于大农业的框架下完成的,但其结果,却可以使依赖开花植物以生存的养蜂业从中受益。例如:对改善了花型和花量的植物,可以安排蜜蜂的突击采集;对改变了花时和花期的植物,可以延长转地放蜂中途停顿的时间,减轻辛苦程度;对改进了花香、果质和果香的植物,可以生产特色蜂蜜、特色花粉和特色蜂王浆;对改良了花色、花鲜和果量的植物,可以减少蜂群补助饲喂的次数,因为蜂群的采集恒定性和访花时间变长了;等等。尤其值得一提的是,花蜜除了由花盘腺体分泌外,也可由变态花瓣、退化花蕊和特殊叶脉等分泌而来,因此,经过花基因修饰的植物,是否会额外泌蜜,是否会大量吐粉,也是蜂界同仁应该考虑和关注的事情。

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王丽华福建农林大学蜂学学院

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