摘要：蜜蜂基因组的研究在经历了一段瓶颈之后，随着近几年分子生物技术的发展，已成为当今遗传育种界的研究热点之一。利用遗传基因的定位和转基因技术来寻找影响性状及群体遗传结构的基因，从而应用于蜜蜂品种起源、免疫反应与疾病防御机制、脑功能、变态反应原的研究。本文综述了蜜蜂品种起源、蜜蜂基因组进化、蜜蜂免疫通路基因、蜜蜂型态(等级)分化基因表达、蜜蜂神经激素GPCRs基因、蜜蜂毒液变态反应原Apim6变态度应基因等功能的研究现状。
蜜蜂是单倍—二倍体生物，其雌性是二倍体，雄性是单倍体；而且雄蜂在产生精于过程中没有发生减数分裂，因此其单倍—二倍体有明显的性别决定机制。研究蜜蜂可以了解人类许多健康问题，如免疫反应、过敏反应、代谢疾病、x染色体疾病等。对遗传结构多样性和基因定位的研究，利用分子生物学技术能够有效地研究蜜蜂的寄生性大蜂螨的群体遗传结构和起源及蜜蜂基因组的进化、脑功能、性功能、免疫反应和疾病防御机制、型态分化等。
一、蜜蜂基因组特征的研究
蜜蜂是进化达到高级群集的相对较少的物种之一。社群性进化赋予蜜蜂显著的特性。蜂王与工蜂的分化是基于营养性基础、激素因子和会引起形态、生理、特性等方面显著不同的表达序列等。蜜蜂属于膜翅类昆虫，膜翅类具有单倍体—二倍体阶性别决定，雄性由未受精的单倍体卵发育而来，雌性由受精的二倍体卵发育而来。因为膜翅类昆虫缺少性染色体，所以与其它生物相比，其单倍—二倍体有明显阶性别决定机制。与别的已测序昆虫基因相比，蜜蜂的基因富含A＋T和CPG成分，缺少主要的转座子家族，进化较慢，就涉及近昼夜节律、RNA干扰和DNA甲基化作用的基因来看，在其它物种中它更接近于脊椎动物。而且，蜜蜂含有较少的编码遗传免疫性、解毒性、角质层形成蛋白质和味觉感受体的基因，含有更多的编码增味剂感受体基因和编码花蜜和花粉消化的新基因，这些都与其生态学和社群性组织相一致。编码王浆主蛋白家族的基因——从一个古老的黄化病基因进化而来的几个基因——涉及到蜜蜂究竟是发育成为蜂王和工蜂，这也说明基因会在种群的进化过程中获得新的功能。与果蝇相比，果蝇中编码早期发育通路的基因与蜜蜂不同，而编码显著不同的诸如性别决定、大脑功能和行为功能的基因间却存在着同源性。种群遗传学表明蜜蜂种群新的非洲起源说，而且揭示非洲化的蜜蜂通过杂交和替换传遍全世界。
二、蜜蜂型态(等级)决定胰岛素通路基因表达的研究
蜜蜂是一种营群体生活繁殖率很高的社会性昆虫，蜂群通常由三种不同型态的蜂组成，而雌蜂有两种型态：蜂王和工蜂，蜂王和工蜂的发育受不同营养影响已被证明了将近200年。编码序列使得蜜蜂基因组序列聚生体以一种基本通路的方式来理解型态决定成为可行性。D．E．Wheeler通过检测蜜蜂中一些胰岛素信号通路基因的表达，发现这些基因的表达水平是在营养水平基础上有规则的增加。另外还发现一种胰岛素样肽在蜂王幼虫中有很高的水平，而发育成工蜂的幼虫中水平却很低。同样的，胰岛素受体基因在发育为蜂王的2日龄幼虫有很高的表达水平。研究表明，胰岛素通路在寻求饲料和沿通路而来的包含型态决定和等级分化的信号之间关系时是一种强制的候选者。
三、蜜蜂中免疫通路和防御机制的研究
社会性昆虫能够在抵御病原物的侵害时配置群体和个体两种水平，蜜蜂也如此。通过大量试验研究蜜蜂免疫系统基因组并深入分析蜜蜂个体防御，提出蜜蜂模型为每个四条发信号的通路联系了免疫，并且认为orthogues是所有假设免疫通路的成员。当与果蝇和按蚊的基因组序列比较时，蜜蜂基因组拥有大致三分之一个基因被牵连在昆虫免疫17个基因家族中间。在蜜蜂反射时其免疫灵活性会适当的减少，这种反射可能是一种疾病的社会障碍力量，或者是一种蜜蜂受共同进化病原生物配置的攻击倾向。通过大量实验来寻找有关免疫通路和防御机制表达的基因。首先，对实验用的成年蜂从蜂群中分离出来，然后在胃肠上注射稀释的磷酸缓冲盐或盐解液并包含有E．杆菌或103个植物生长的孢子或103个活细胞蜜蜂细菌病原生物幼虫。然后提取RNA，并进行实验处理，接着把cDNA从所提取的RNA片段上除去，再用PCR进行处理和分析，最后找到参与免疫通路和防御机制表达的基因。
四、蜜蜂神经激素GPCRs基因的研究
GPCRs基因在每一个动物中都是一个大的基因家族，有时占到整个动物基因组的1.2％。在蜜蜂基因组中大量GPCR6基因(约240种)已被鉴定，占到蜜蜂基因总数的1.5％。在所有昆虫GPCRs中，神经激素(包括生物胺、神经肽和蛋白激素)的GPCRs在昆虫中起着非常重要的作用。GPCRs是具有典型拓扑结构的跨膜蛋白，形成一个细胞外的氮端、7次跨膜的疏水性。—螺旋和一个细胞内的碳端。GPCRs被细胞外信号激活，然后在细胞内引起第二信息途径。这样，信号由细胞外传到细胞内。它们被分为四个基因家族：视紫红质类似物(家族A)、肠泌素受体类似物(家族B)、代谢型谷氨酸受体(家族C)和非典型性受体(家族D)。在蜜蜂中发现了35个神经肽受体基因和2个编码富含亮氨酸重复单元的蛋白激素GPCRs的基因，另外，蜜蜂中含有19个生物胺受体基因。另外，我们也对一些神经激素GPCRs的进化及与它们配体的协同进化进行了有趣的观察。对于神经肽和蛋白激素的GPCRs，它们一般表现为与配体的协同进化，而这却与生物胺的GPCRs的进化相反，这些进化上无关的GPCRs经常结合到相同的生物胺上，从而表明了GPCRs进化中配体的频繁交换。
五、蜜蜂毒液变态反应原Apim6变态反应基因机制的研究
蜜蜂毒液的组分致使人和其他脊椎动物产生过敏原反应，然而一个这样的组分较小变态反应原Apim6显示：氨基酸变异为人所知，其基因机制为何变异却是未知。来自于昆虫或其他种族的变态反应原究竟是重要的还是次要的，主要取决于是否有将近50％的过敏症病人在给定的变态反应原的作用下发生具体的变态反应。蜜蜂的毒液含有主要的变态反应原Apiml、Apim2、Apim3、Apim4、Apim7，但是Apim6曾被认为次要的变态反应原却拥有42％的IgE快速反应率。基于蜜蜂蛋白质水平的基因组非均匀性地发现了Apim6。它存在于四个不同地带，其差异表现在结构不同。研究发现变态反应原非均匀性可能归结于等位基因变异在一个特定的变态反应原基因，或是由于变态反应原多个基因输入高度同源蛋白质造成的，或许是由于一种剪切的转录基因造成的。一些蜂毒液组分已经知道有一种相当奇怪的基因组织。蜜蜂的Apim6位于一段没有装配的基因序列片段附近，而APim6附近大量的indels可能是造成那些基因序列片段没有装配的根本原因。Apim6这样的拥有编码区域或没有被翻译区域indels的基因组可能对于蜜蜂基因组图谱绘制有着重大影响。
六、结语
通过对蜜蜂基因组的研究，我们在蜜蜂的起源、免疫反应和疾病防御机制、发育等很多方面已取得很大收获。随着研究不断深入，昆虫遗传学研究的遗传结构分析、数量性状位点(QTL)的连锁分析、转基因技术及分子遗传学技术的飞速发展和广泛应用。蜜蜂基因组研究将会取得更大突破。然而，仍然有大量工作需要我们针对蜜蜂基因组的研究做更进一步的探讨，例如蜜蜂个体变温而群体恒温是受什么基因控制的、中蜂为什么不寄生蜂螨而意蜂却寄生大量螨虫等还有待于进一步研究。蜜蜂基因组测序的完成标志着蜂学研究进入后基因组时代，基因功能和调控机制的研究将成为新的热点。
参考文献（略）湖北天马养蜂场，加我们的微信一起学养蜂。
引自《中国蜂业》2007（7）
安徽农业大学动物科技学院丁建余林生曹义锋