摘要：通过与种群数量动态相关的出生率、死亡率、性比、日龄结构和生命表等种群特征来综合论述了蜜蜂种群生态学的研究进展。
关键词：蜜蜂；种群生态学；种群动态；出生率；死亡率；性比；年龄结构；生命表；研究进展
蜜蜂种群生态学的研究还处于初级阶段。在此研究领域比较关注的问题主要是蜜蜂种群性比，此外部分涉及种群的出生率、死亡率、日龄结构等种群特征，但对于蜜蜂种群生命表包括的存活曲线、生命期望和关键因子分析等内容的研究少见。
1蜜蜂种群性比的研究进展
蜜蜂种群性比的概念为雌性蜂与雄蜂的比值，现有的文献中多将蜂王和工蜂视为雌性蜂[1-11]。蜜蜂种群性比的研究主要集中在两个方面，一是性比调控；二是研究蜜蜂性别投资。
1.1蜜蜂种群性比的调控
蜜蜂种群性比的调控是由工蜂主导还是由蜂王主导在还在争论中。
曾志将等采用以定期割雄蜂蛹蜂群与不割雄蜂蛹的蜂群比较蜂群生产力、繁殖力、分蜂性及群势，两组的各项观察数据均差异不显著。不割雄蜂蛹的蜂群的性比值为83：1～96.1：1，雄蜂数量也未过多[2-4]，说明蜂群具有调控雄蜂数量的能力。
曾志将通过性比法则、亲属选择理论等假说尝试计算“理论性比值”，并由此推论蜜蜂种群性比由工蜂调控。巢内环境因素(如温湿度、CO2浓度、O2浓度等)能调控工蜂的生理变化(如激素、血淋巴中的离子浓度等)，然后由生理变化使工蜂表现出调节蜜蜂性比的行为[5]，工蜂可能利用清洁产卵巢房和哺育幼虫的职能来调节蜜蜂性比[5-7]。
持蜂王调控蜜蜂种群性比的观点认为，蜂王为了提高后代的适合度，在产卵时能根据外部条件的暗示潜在控制后代的性别[12]，可以根据工蜂巢房和雄蜂巢房大小“随意”地产下受精卵和未受精卵[13]，因此蜂王具有调节蜜蜂初生性比(即卵、幼虫、蛹性比)的潜在能力[14]。蜂王可以根据蜂群的营养状况信息来控制卵的性比[9]。
1.2性比与蜂群生产之间的关系
曾志将研究了性比对蜂群生产力的影响，性比的测定采用了称重法，蜂群生产力测定了产蜜量、产浆量及工蜂采粉积极性等指标。结果两组蜂群的产浆量差异不显著，但不割雄蜂蛹的蜂群的产蜜量和工蜂采粉积极性却比割雄蜂蛹的蜂群分别高9.37～14.04%和23.8～26.5%[2]。
曾志将等研究了蜜蜂性比值对蜂群繁殖力及分蜂性的影响，以工蜂封盖子来表示蜂群的繁殖力，结果是两组蜂群的繁殖力差异不显著。在分蜂季节割雄蜂封盖子，与蜂群的分蜂性不存在直接关系[2]，对蜂群的产浆量、产蜜量无显著影响，由此认为生产过程中不必定期割雄蜂蛹[2-4,15]。
2蜜蜂种群日龄结构的研究进展
一般动物种群的年龄结构的概念，在蜜蜂种群研究中应称为日龄结构。把每一日龄群个体的数量描述为一个日龄群对其它日龄群的比率。日龄群可以是特定分类群，也可以是生活史期，如卵、幼虫、蛹期[16]。蜜蜂种群的日龄结构是指蜜蜂种群内各个日龄级个体的分布情况，即卵、未封盖幼虫、封盖子和蜜蜂成虫在整个种群中所占的比例。直接关于日龄结构的研究很少，只是在一些研究蜜蜂种群数量动态中提到，说明“蜂群内日龄组配在不断变化”，并没有应用日龄结构来分析种群数量的变化趋势。
对蜜蜂种群日龄结构的研究主要是日龄结构与群内劳动分工之间的关系。工蜂开始采集的日龄在不同的蜂群条件下是变化的。不同日龄、从事不同劳动的工蜂体内的保幼激素含量不同，群体环境的变化作用于内分泌系统而引起蜂群劳动分工的变化[17]。Zhi-YongHuang（1996）检验了蜂群日龄统计学直接影响当前的劳动分工这个假说，结果证明蜜蜂种群中日龄相关的分工的可塑性至少部分由社会因素控制[18]。
3蜜蜂种群数量动态的研究进展
种群数量动态是蜜蜂生态学的核心内容，但系统研究也不多，只能得到蜜蜂种群周年的动态抽象的变化模式，并不能应用环境变化来充分说明种群数量为什么这样变化，进而得到种群数量动态的一般规律。另外，对与种群数量动态紧密相关的日龄结构和性比的研究程度也不够，没有分析它们的变化与数量变化之间的关系。
在皖中和皖西、皖南山区的意大利蜜蜂和中华蜜蜂种群数量动态明显受气候和蜜粉源植物的影响，周年呈现“两高”(春、秋)和“两低”(夏、冬)的变化模式曲线，意大利蜜蜂春繁及秋季更新速度明显快于中华蜜蜂，但越夏效果不及中华蜜蜂。意大利蜜蜂的性比值为(314.4±289.9)：1-(329.4±305.8)：1，中华蜜蜂为(334.2±235.5)：1-(413.1±377.2)：1，雄蜂呈季节性出现，蜜蜂种群内日龄结构在不断变化[19]。旧法饲养比新法饲养中蜂蜂群越冬稳定性强，秋季培育适龄越冬蜂的蜂群，工蜂腺体处于发育初期，越冬期蜂群群势下降率低，越冬安静，饲料消耗率低，越冬稳定性强，幽王断子提高了适龄越冬蜂数量和质量，蜂群内日龄组配在不断变化[20]。
4出生率和死亡率的研究进展
蜜蜂种群的结构是指单位时间内蜜蜂种群出生个体数（蜂王产卵量）与种群内个体总数的比值。出生率可分为最大出生率和生态出生率，其中最大出生率可作为内禀增长率的参考。而死亡率则是单位时间内蜜蜂种群死亡的个体数与种群内个体总数的比值。
温度对中华蜜蜂蜂王和雄蜂封盖子期影响，导致蜂王初生重、性成熟时间差异显著。蜂王初生重与产卵量之间呈正相关，周年蜂王产卵量受气候和蜜粉源影响明显[20]。
存活率不同于出生率，但相对死亡率来讲，也是具有十分重要的研究意义。Jennifer研究调查了巢脾年龄对蜂群增长和蜂子存活率的影响，结果发现有新巢脾的蜂群生产了比较多的子区和比较多的封盖子，并且蜜蜂个体体重也更高一些。蜂子存活率是唯一一个在旧巢脾中显著较高的变量[21]。
死亡率的研究大部分是与蜂群中的病虫害结合起来的，另外就是研究蜜蜂行为（采集和飞行）对死亡率的影响。Stalidzans.E在拉脱维亚的3个冬季里连续研究了越冬蜂群死亡率的动态，结果发现蜜蜂的死亡率可以通过一个线形方程来描述，线形方程包含的参数依赖温度和种群健康；应用一个非线形方程可以预见蜜蜂死亡率[22]。
与蜜蜂种群死亡率相关的概念是蜜蜂的寿命，在一定时间范围内蜜蜂寿命延长则死亡率下降。越冬蜂寿命为250d左右，夏季工蜂平均寿命为60d左右[23]，强群中流蜜期工蜂的平均寿命为35d左右，而弱群的仅为26d左右[24]。影响蜜蜂寿命的因素很复杂，涉及遗传、营养、环境温度和湿度、种内竞争、天敌和病害、劳动强度等。
蜜蜂种群生态学的总体研究还是不够充分，而且重点不是很突出，具体体现在以下两个方面：一是蜜蜂种群生态学的定义和研究目的不明确。种群生态学实际上就是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学，数量动态是它的核心，同时还不能忽略它与周围环境条件的变化之间关系。我们研究的目的就是得到种群数量动态在环境条件作用下变化的一般规律。二是研究的内容不全面，重点不突出。数量动态是研究的核心内容，它不仅包括种群出生率和死亡率这两个基本参数，而且包括性比、日龄结构和生命表等种群重要特征。它们与种群数量动态之间的关系分别是：出生率和死亡率是蜜蜂种群数量变动的两个最原始因素；性比与生殖密切相关；日龄结构直接反映种群未来的发展趋势；通过生命表则可以得到同生群的存活曲线、影响种群阶段发展的关键因子等。而我们以前的研究仅仅主要关注了性比这个指标，而且是研究性比的决定、性比对生产的影响等方面，没有体现它与数量动态之间的关系。
参考文献
[1]曾志将.蜜蜂生态学.南昌:江西农业大学学报.1989（专辑）：15-26
[2]曾志将.熊红华等.蜜蜂性比值对蜂群生产力的影响.中国养蜂.198949(1):3～5
[3]曾志将.蜜蜂性比值对蜂群群势影响的研究.江西农业大学学报.199921(2):285～287
[4]曾志将.郭东生等.蜜蜂性比值对蜂群繁殖力及分蜂性的影响.江西农业大学学报.199921(2):282～284
[5]曾志将.饶波.蜜蜂性别决定与性比调控机理研究.昆虫知识.200340(3):208～211
[6]曾志将.颜伟玉等.蜜蜂性比的生理生化调控机制研究.经济动物学报.20048(2):85～88
[7]曾志将.颜伟玉等.蜜蜂性比的分子调控机制研究.经济动物学报.20048(4):224～226
[8]曾志将.谢宪斌.蜜蜂性比研究进展.上海交通大学学报.200321(2):164～167
[9]颜伟玉.涂剑锋.影响蜂王调节性比的营养因素.养蜂科技.2003(5):38～40
[10]薛运波.人王授精选用不同日龄的雄蜂对蜜蜂性比值的影响.养蜂科技.1998(4):4～5
[11]曹义锋.余林生等.中华蜜蜂种群特征的研究进展.蜜蜂杂志.2006(2):5～7
[12]CharnovEL.JonesWTeta.Sexratioevolutioninavariableenvironment.Nature.1987289:27-33
[13]SasakiK,SatohTeta.Thehoneybeequeenhasthepotentialabilitytoregulatetheptimarysexratio.Appl.Entomol.Zool.19962:247-254
[14]RatinieksF.L,killerML.Queencontrolofeggfertilizationinthehoneybee.BehavEcolsociobiol.199844:57-61
[15]曾志将.吴桂生等.割雄蜂蛹对蜂群生产力、繁殖力及分蜂性的影响.浙江大学学报（农业与生命科学版）.2000,26(5):540～542
[16]孙儒泳.基础生态学.北京:高教出版社.2002,63-64,67
[17]杨发群编译.2003.蜂群中工蜂日龄结构对其劳动分工的调整.养蜂科技,(3):42
[18]Zhi-YongHuang,GeneE.Robinson.1996.Regulationofhoneybeedivisionoflaborbycolonyagedemography.BehavEcolSociobiol.39:147-158
[19]余林生.孟祥金.安徽两种蜜蜂种群的春季繁殖及数量动态特征.应用生态学报.200213(9):1127-1130
[20]余林生.韩胜明.中华蜜蜂群体越冬及数量动态特征.应用生态学报.200314(5):721～724
[21]JenniferABerry,KrithSDdlaplane.Effectsofcombageonhoneybeecolonygrowthandbroodsurvivorship.JournalofApiculturalResearch.200140(1):15–16
[22]Stalidzans.E,Berzonis.A.Dynamicsofdeathrateofbeesinverwintercolonies.LatvijasLauksaimnieks.1994(7,8):13-15,29-31
[23]王福仁.蜜蜂哺育力及寿命的探讨.养蜂科技.2000(5):16
[24]周冰峰.蜜蜂饲养管理学.厦门:厦门大学出版社.2002,81-83湖北天马养蜂场，加我们的微信一起学养蜂。
引自《中国蜂业》2006（增刊）
王波福建农林大学蜂学学院