工蜂的活动受来自幼虫和蜜粉脾的提示及工蜂相互作用的影响，以表达哺育幼虫活动和蜂群饲料需要的信息。蜜蜂也会产生组织劳动的多种通讯信号，例如幼虫信息素、摆尾舞和震颤舞，其主要功能是协调工蜂的劳作。然而，蜜蜂还有其他通讯信号，其功能影响着巢内所有的蜜蜂活动。这种信号称为调节信号，可能不引起具体反应，更确切地说，它可改变工蜂对其他信号的反应。调节信号可同时影响不同的工蜂组。我们已研究20多年，了解到这种信号在蜜蜂组织信息流和组织劳动上所起作用，它参与蜂群各方面的生活。
一、振动信号的特性
振动信号是蜂群的通讯信号，全年可以观测到，有时每小时发生数百次。振动信号有特点，易于与其他的蜜蜂信号如摆尾舞和震颤舞区别开。首先，摆尾舞和震颤舞只由老龄采集蜂表演；振动信号则由任何日龄的工蜂产生，大多是老龄工蜂执行，2～3日龄的工蜂也能产生这种信号。
第二，摆尾舞和震颤舞“传播”给注意它们的任何工蜂，振动信号直接从可能接受的工蜂里选择某个工蜂。振动的工蜂在蜂巢活动时，产生一系列信号，它接触和用触角触摸不同的工蜂，只是部分工蜂接受信号。振动蜂不根据日龄选择接受者，对各日龄的工蜂都发出信号。振动蜂优先将信号发给不活动的工蜂。虽然活动的和较少活动的工蜂都能接收信号，大约20％不活动的工蜂愿意接受。
第三，摆尾舞和震颤舞只能使特定日龄的工蜂引起明确的反应，振动信号使各日龄工蜂引起不明确的反应。这种信号诱发活动的增加，促进任务的执行，部分依赖于工蜂的日龄。接受信号的幼龄蜂更加忙于哺育幼虫、加工饲料以及建造巢脾。大龄蜂更愿出巢采集。
因此，对各日龄较少活动的蜜蜂而言，振动信号产生不明确的调节作用，同时提高任务的执行。这种信号协调不同工蜂组之间的活动；不同工蜂组对不同的刺激产生反应，执行不同的但互相依赖的任务。本文以下部分将考察这种信号如何应用在蜜蜂社会生活的各方面。
二、振动信号和蜂群发展
用2个观察箱比较振动信号行为，一箱是原有蜂群，另一箱是新分蜂群。原有蜂群1万只蜂和4张充满幼虫和饲料的巢脾。新分蜂群是5000只蜜蜂和4个巢框，框上装有窄条巢础，以保证修造的巢脾在观察箱内保持正确的方向。新群巢脾全部是新造的，开始没有幼虫和饲料；而原有蜂群有幼虫和丰富的饲料。因此，试验模仿天然分蜂群进入蜂巢初始状况，观测振动信号行为。
比较这两群蜂发出振动信号时，发现新蜂群振动信号频繁，较多的蜜蜂表达信号，显然是将信号转达给不活动的蜜蜂。然而，比较它们接受振动信号的工蜂时，发现它们没有区别。振动蜜蜂比同龄没接受信号的工蜂劳动强度大。个别新分群的接受蜂不比原群接受蜂工作勤奋。因此，振动信号可能影响工蜂的劳动，通过信号刺激使新群更多未工作蜂忙于工作，原有蜂群的接受蜂工作平稳。按这种方式，振动信号可能根据蜂群发展不同阶段的劳动需要，调整工蜂执行任务。
三、振动信号和蜂群繁殖
分蜂时产卵蜂王和约一半工蜂离开旧蜂巢，迁入新巢。如果产卵蜂王不能离开旧蜂巢或不能迁入新巢，分蜂企图失败。因此，分蜂的成功在很大程度上要依据产卵蜂王的行为而定，工蜂可能用振动信号帮助协调蜂王与分蜂过程的活动。
只在分蜂前2～4周产卵蜂王被振动。用观察箱监视蜂王和工蜂的相互作用，发现当蜂群变得非常拥挤时，产卵蜂王接受振动信号，发出信号可能远在开始建造第一个王台以前。确实我们现在知道，对蜂王表演振动信号是蜂群难备分蜂的最初指示。
产卵蜂王以变化的频率被振动，在分蜂准备期频率增加，在分蜂群离开的最后日子，1h能接受数百次振动信号。振动信号如何影响蜂王还不清楚，但是它能够帮助蜂王逐渐准备飞翔。在分蜂准备期，产卵蜂王在不活动时比在活动时接受较多的振动信号，以爬行或跑动响应。同时工蜂较少饲喂它，加强运动和减少饲料摄入，使蜂王明显“消瘦”，能准备飞翔，保证其与分蜂群一同离开蜂巢。
四、影响处女王
工蜂也用振动信号影响处女王。在分蜂或蜂王交替时，工蜂建造王台培育处女王。一旦处女王出房，老王随部分蜜蜂离开原巢，处女王通常留在原巢中，咬掉还未羽化的王台。最后结果是只有一只处女王存在，婚飞后成为蜂群的新产卵王。
在处女王彼此撕斗过程中，工蜂可能对处女王表达振动信号，而工蜂对待不同处女王是不一样的。有的可能在l小时振动数百次，有的只有数次或者没有信号。以较高频率振动的、杀死较多对手的处女王会成为新王。因此，工蜂可能用信号支持某个处女王。可能是以下两种方法：
第一，处女王时常产生一种所谓的“鸣叫”来回答振动信号，可能是对蜂群中其他的蜂王通知它的存在，并推迟仍然在王台里的对手出房。振动信号通过鼓励鸣唱，可能帮助1只处女王在对手们还不能撕斗时消灭它们。
第二，处女王接近一个对手时，时常受到高频率的振动，它们可能突然走开，避开可能的战斗。因此，工蜂可能用信号干扰和防止战斗，或许直到蜂王成熟，有能力战斗。所以，振动信号可能给工蜂一定程度的控制处女王的行为，帮助决定哪只蜂王继承蜂巢。
五、振动信号和分蜂群寻找巢穴
分蜂群离开旧巢后在附近树上形成一个蜂团，一些工蜂寻找新巢址。一旦选中新巢址，整个蜂团起飞，飞向指定巢址。拥有1万至1.2万只蜜蜂的分蜂团如何做出这种惊人的决定以及协调“群众运动”呢?现在知道，寻觅巢址的过程是至少包含三种不同的通讯信号：摆尾舞、振动信号和“工蜂鸣唱”复杂的相互作用。侦察蜂在分蜂团表面表演摆尾舞，告知发现蜂巢的距离和方向。起初是对多个不同巢址表演舞蹈，后来全部摆尾舞活动逐渐集中到一个巢址，即分群将要进住的新巢址。在跳摆尾舞的工蜂对一个蜂巢达成共识时，分蜂团准备离开，集体活动，这时涉及到振动信号及工蜂鸣唱。我们观察发现，工蜂发出振动信号贯穿寻找蜂巢的全过程，但是在离开前1～2h信号逐渐增强，同时许多工蜂在蜂团内外爬来爬去，表演长系列的信号。接受蜂以增加运动响应这种信号。舞蹈蜂开始产生一种高调的声音，称为“工蜂鸣唱”。鸣唱促使接受蜂加热其飞行肌准备飞翔。在分蜂群离开前鸣唱显著增强，可能是最后发出分蜂团飞翔的信号。
六、振动信号使分蜂团离开的作用
我们发现振动蜂不能阻止分蜂团最终飞走，但是它能增加离开所需的准备时间，即使在离开过程有持续的高强度摆尾舞和工蜂鸣唱。在分蜂团离开以后，有些试验分蜂群不能确定选择新巢址。因此，加强振动信号，可能会促进对参与巢穴选择其他信号的响应，并促进加速蜜蜂做出准确离开的决定。
我们也考察了分蜂团工蜂和蜂王是如何相互作用的。将分蜂群安置在特殊的观察架上，通过透明塑料片摄录蜂王的行为，观察在寻找新巢址时，工蜂和蜂王的相互作用。令人惊奇的是，工蜂极少或不对蜂团中的蜂王振动。振动信号在蜂群准备分蜂时是工蜂和蜂王相互作用的突出部分，而在分蜂团离去和向新巢址移动时，在保证蜂王起飞上不起作用。同时发现工蜂对分蜂团里的蜂王鸣唱，尤其在最后离开的时刻。这是第一次关于工蜂对蜂王鸣唱的报道。工蜂可能用鸣唱促使蜂王飞翔，以同样的方法，在分蜂团移动时促使工蜂飞翔。
在重新考察分蜂团离开原蜂巢以前工蜂和蜂王的相互作用时，惊奇地发现，在分蜂群离开以前，工蜂的确立刻以非常高的频率对蜂王鸣唱。因此，工蜂可能用两种信号让蜂王准备分蜂，振动信号使蜂王逐步准备离开原巢，工蜂鸣唱可能是促使蜂王随分群飞走的最后的催促。
然而，我们不知道，为什么刺激蜂王从原巢飞出需要振动信号和鸣唱，而刺激它从分蜂团飞到新巢址似乎只需要鸣唱?或许振动信号帮助蜂王准备飞翔。将来的研究将集中在分清不同的通讯信号，以及它们对影响蜂王和工蜂的相互作用。
七、结论
我们发现振动信号影响蜂群生活的许多方面。这一种信号以不具体的调节方式，影响产卵蜂王、处女王及各龄工蜂的行为。尽管我们研究振动信号已有20年，关于这种通讯行为仍有待于深入研究。然而，振动信号为探索特别复杂的蜂群行为和蜜蜂社会生活，提供了一个有力的工具。
湖北天马养蜂场，加我们的微信一起学养蜂。
摘自《中国蜂业》2008（1）
黄文诚译